Коленчатое тело мозга. Наружное коленчатое тело (НКТ)

Коленчатое тело (corpus geniculatum)

Коле́нчатое те́ло латера́льное (с. g. laterale, BNA, JNA) - К. т., лежащее на нижней поверхности таламуса латерально ручки верхнего холмика четверохолмия; место расположения подкоркового центра зрения.

Коле́нчатое те́ло медиа́льное (с. g. mediale, PNA, BNA, JNA) - К. т., расположенное кпереди и латеральнее ручки нижнего холмика четверохолмия; место расположения подкоркового центра слуха.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Смотреть что такое "Коленчатое тело" в других словарях:

- (corpus geniculatlim) общее название валикоподобных образований промежуточного мозга, составляющих метаталамус … Большой медицинский словарь

- (с. g. laterale, PNA, BNA, JNA) К. т., лежащее на нижней поверхности таламуса латерально от ручки верхнего холмика четверохолмия: место расположения подкоркового центра зрения … Большой медицинский словарь

- (с. g. mediale, PNA, BNA, JNA) К. т., расположенное кпереди и латеральнее ручки нижнего холмика четверохолмия; место расположения подкоркового центра слуха … Большой медицинский словарь

В данной статье имеется список источников или внешних ссылок, но источники отдельных утверждений остаются неясными из за отсутствия сносок … Википедия

Латеральное коленчатое тело - два клеточных ядра таламуса, расположенные на концах каждого из оптических трактов. К левому телу подходят пути от левой стороны левой и правой сетчатки, к правому соответственно правой стороны сетчатки. Отсюда зрительные пути направляются к… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) - Основной сенсорный центр зрения, расположенный в таламусе участке мозга, играющем по отношению к входящей сенсорной информации роль главного коммутационного устройства. Аксоны, исходящие из ЛКТ, входят в зрительную зону затылочной доли коры … Психология ощущений: глоссарий

ГОЛОВНОЙ МОЗГ - ГОЛОВНОЙ МОЗГ. Содержание: Методы изучения головного мозга..... . . 485 Филогенетическое и онтогенетическое развитие головного мозга............. 489 Bee головного мозга..............502 Анатомия головного мозга Макроскопическое и… … Большая медицинская энциклопедия

Оглавление темы "Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Рецептивные поля клеток сетчатки. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительное восприятие.":
1. Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Ток ионов через мембрану фоторецептора в темноте и на свету.
2. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности. Световая адаптация. Десенситизация. Темновая адаптация.
3. Рецептивные поля клеток сетчатки. Прямой путь передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке. Непрямой путь передачи сигналов.
4. Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.
5. Рецептивные поля цветового восприятия. Восприятие цвета. Первичные цвета. Монохромазия. Дихромазия. Трихромазия.
6. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки. Магноцеллюлярные (М-клетки) клетки. Парвоцеллюлярные (Р-клетки) ганглиозные клетки сетчатки.
7. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительный нерв. Зрительные тракты. Глазодвигательный рефлекс.
8. Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.
9. Переработка зрительной сенсорной информации в коре. Проекционная зрительная кора. Световая грань. Комплексные нейроны. Двойные противоцветные клетки.
10. Зрительное восприятие. Магноцеллюлярный путь. Парвоцеллюлярный путь. Восприятие формы, цвета.

Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.

Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные соединения с нейронами латерального коленчатого тела, которые представлены шестью слоями клеток. Два первых слоя, расположенные вентрально, состоят из магноцеллюлярных клеток, имеющих синапсы с М-клетками сетчатки, причем первый слой получает сигналы от носовой половины сетчатки контралатерального глаза, а второй - от височной половины ипсилатерального глаза. Остальные четыре слоя клеток, расположенные дорсальнее, получают сигналы от Р-клеток сетчатки: четвертый и шестой - от носовой половины сетчатки контралатерального, а третий и пятый - от височной половины сетчатки ипсилатерального глаза. В результате такой организации афферентных входов в каждом латеральном коленчатом теле , т. е. левом и правом, формируются шесть расположенных точно одна над другой нейронных карт противоположной половины зрительного поля. Нейронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25 % клеток получают информацию от фоторецепторов центральной ямки.

Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела имеют округлую форму с центрами on- или off-типа и антагонистичной по отношению к центру периферией. К каждому нейрону конвергирует небольшое количество аксонов ганглиозных клеток, и потому характер передающейся зрительной коре информации здесь почти не изменяется. Сигналы от парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных клеток сетчатки перерабатываются независимо друг от друга и передаются в зрительную кору параллельными путями. Нейроны латерального коленчатого тела получают от сетчатки не более 20 % афферентных входов, а остальные афференты образованы в основном нейронами ретикулярной формации и коры. Эти входы в латеральное коленчатое тело регулируют передачу сигналов от сетчатки к коре.

представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.

Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами .

В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.

Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.

Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием . Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.

На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.

Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.

Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.

Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты - вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.

В наружном коленчатом теле (рис. 9)

Рис. 9. Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).

имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского. Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток . Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными. Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются. Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство . Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).

Рис. 10. Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).
Сплошные линии - перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 - зрительный тракт; 2 - наружное коленчатое тело 3 - пучок Грациоле; 4 - кора затылочной доли .

Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза. При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными. В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.

Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.

На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.

Наружное коленчатое тело (corpus genicu-latum laterale) является местом расположения так называемого «второго нейрона» зрительно­го пути. Через наружное коленчатое тело про­ходит около 70% волокон зрительного тракта . Наружное коленчатое тело представляет собой возвышенность, соответствующую месту расположения одного из ядер зрительного буг­ра (рис. 4.2.26-4.2.28). Содержит оно около 1 800 000 нейронов, на дендритах которых за­канчиваются аксоны ганглиозных клеток сет­чатой оболочки.

Ранее предполагали, что наружное коленча­тое тело представляет собой лишь «ретрансля­ционную станцию», передающую информацию от нейронов сетчатки через зрительную лучис­тость коре головного мозга. В настоящее время показано, что на уровне наружного коленчато­го тела происходит довольно существенная и разноплановая обработка зрительной инфор­мации . О нейрофизиоло­гическом значении этого образования речь пой­дет несколько ниже. Первоначально необхо-

Рис. 4.2.26. Модель левого наружного коленчатого тела (по Wolff, 1951):

а - вид сзади и изнутри; б - вид сзади и снаружи (/ - зри­тельный тракт; 2 - седло; 3 - зрительная лучистость; 4 - го­ловка; 5 - тело; 6 - перешеек)

димо остановиться на его анатомических осо­бенностях.

Ядро наружного коленчатого тела представ­ляет собой одно из ядер зрительного бугра. Располагается оно между вентропостериолате-ральным ядром зрительного бугра и подушкой зрительного бугра (рис. 4.2.27).

Наружное коленчатое ядро состоит из дор-зального и филогенетически более древнего вентрального ядер. Вентральное ядро у челове­ка сохранено в виде рудимента и состоит из группы нейронов, расположенных ростральней дорзального ядра . У низших млекопитаю­щих это ядро обеспечивает наиболее прими­тивные фотостатические реакции. Волокна зри­тельного тракта к этому ядру не подходят.

Дорзальное ядро составляет основную часть ядра наружного коленчатого тела. Представ­ляет оно собой многослойную структуру в виде седла или асимметричного конуса с округлен­ной верхушкой (рис. 4.2.25-4.2.28). На гори­зонтальном срезе видно, что наружное коленча­тое тело связано спереди со зрительным трак­том, с латеральной стороны - с ретролентику-лярной частью внутренней капсулы, медиаль­но - со средним коленчатым телом, сзади с гиппокампальной извилиной, а постериолате-рально - с нижним рогом бокового желудоч­ка. К ядру наружного коленчатого тела сверху прилежит подушка зрительного бугра, антерио-латерально - темпоропонтинные волокна и зад­няя часть внутренней капсулы, латерально - зона Вернике, а с внутренней стороны - меди­альное ядро (рис. 4.2.27). Зона Вернике являет­ся самой внутренней частью внутренней капсу­лы. Именно в ней и начинается зрительная лу­чистость. Волокна зрительной лучистости рас­полагаются с дорзолатеральной стороны ядра наружного коленчатого тела, в то время как волокна слухового тракта - с дорзомедиальной.

Ганглиозные клетки сетчатки проецируют свои отростки в латеральное коленчатое тело, где они формируют ретинотопическую карту. У млекопитающих латеральное коленчатое тело состоит из 6 слоев, каждый из которых иннервируется либо одним, либо другим глазом и получает сигнал от различных подтипов ганглиозных клеток, образующих слои крупноклеточных (magnocellular), мелкоклеточных (parvocellular) и кониоклеточных (koniocellular) нейронов. Нейроны латерального коленчатого тела имеют рецептивные поля типа «центр-фон», подобно ганглиозным клеткам сетчатки.

Нейроны латерального коленчатого тела проецируются и формируют ретинотопическую карту в первичной зрительной коре V 1 , также называемой «зоной 17» или полосатой корой (striatecortex). Рецептивные поля кортикальных клеток, вместо уже привычной организации рецептивных полей по типу «центр-фон», состоят из линий, или краев, что является принципиально новым шагом в анализе зрительной информации. Шесть слоев V 1 имеют особенности строения: афферентные волокна из коленчатого тела заканчиваются в основном в слое 4 (и некоторые в слое 6); клетки в слоях 2, 3 и 5 получают сигналы от кортикальных нейронов. Клетки слоев 5 и б проецируют отростки в подкорковые области, а клетки 2 и 3 слоя - в другие корковые зоны. Каждая вертикальная колонка клеток функционирует как модуль, получая исходный зрительный сигнал от определенного места в пространстве и посылая переработанную зрительную информацию во вторичные зрительные зоны. Колоночная организация зрительной коры очевидна, так как локализация рецептивных полей остается одинаковой на протяжении всей глубины коры, и зрительная информация от каждого глаза (правого или левого) всегда обрабатывается строго определенными колонками.

Было описано два класса нейронов в области V 1 , которые различаются по своим физиологическим свойствам. Рецептивные поля простых клеток удлинены и содержат сопряженные "on"- и "off""-зоны. Поэтому наиболее оптимальным стимулом для простой клетки является особым образом ориентированные пучки света или тени. Сложная клетка отвечает на определенным образом ориентированную полоску света; эта полоска может находиться в любой области рецептивного поля. Возникающее в результате распознавания изображения ингибирование простых или сложных клеток несет еще более детализированную информацию о свойствах сигнала, такую как наличие линии определенной длины или определенного угла в пределах данного рецептивного поля.

Рецептивные поля простой клетки образуются в результате конвергенции значительного количества афферентов из коленчатого тела. Примыкающие друг к другу центры нескольких рецептивных полей образуют одну корковую рецептивную зону. Поле сложной клетки зависит от сигналов простой клетки и других кортикальных клеток. Последовательное изменение организации рецептивных полей от сетчатки к латеральному коленчатому телу и затем к простым и сложным кортикальным клеткам говорит об иерархии в обработке информации, посредством чего ряд нейронных конструкций одного уровня интегрируется на следующем, где на основе исходной информации формируется еще более абстрактная концепция. На всех уровнях зрительного анализатора особое внимание уделяется контрастности и определению границ изображения, а не общей освещенности глаза. Таким образом, сложные клетки зрительной коры могут «видеть» линии, являющиеся границами прямоугольника, и их мало волнует абсолютная интенсивность света внутри этого прямоугольника. Серия четких и продолжающих друг друга исследований в области механизмов восприятия зрительной информации, начатая пионерскими работами Куффлера с сетчаткой, была продолжена на уровне зрительной коры Хьюбелем и Визелем. Хьюбель дал яркое описание ранних экспериментов на зрительной коре в лаборатории Стивена Куффлера в Университете Джона Хопкинса (США) в 50-х годах XX века. С тех пор наше понимание физиологии и анатомии коры больших полушарий значительно развилось благодаря экспериментам Хьюбеля и Визеля, а также благодаря большому количеству работ, для которых их исследования были отправной точкой или источником вдохновения. Наша цель - дать краткое, повествовательное описание кодирования сигнала и архитектуры коры в аспекте восприятия, основанное на классических работах Хьюбеля и Визеля, а также на более поздних экспериментах, выполненных ими, их коллегами, а также многими другими. В этой главе мы лишь дадим схематический набросок функциональной архитектуры латерального коленчатого тела и зрительной коры, а также их роли в обеспечении первых шагов анализа зрительных сиен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала в форме «центр-фон».

При продвижении от сетчатки к латеральному коленчатому телу, а затем и к коре полушарий возникают вопросы, которые стоят вне пределов техники. В течение длительного время было общепризнанным, что для понимания функционирования любой части нервной системы необходимо знание о свойствах составляющих ее нейронов: каким образом они проводят сигналы и несут информацию, каким образом передают полученную информацию от одной клетки к другой посредством синапсов. Однако мониторинг активности только одной отдельной клетки вряд ли может быть результативным методом для изучения высших функций, где вовлечено большое количество нейронов. Аргумент, который здесь использовался и продолжает использоваться время от времени, следующий: мозг содержит около 10 10 или более клеток. Даже самая простая задача или событие вовлекают сотни тысяч нервных клеток, расположенных в различных частях нервной системы. Каковы же шансы физиолога суметь проникнуть в суть механизма формирования сложного действия в головном мозге, если он может одновременно исследовать только одну или несколько нервных клеток, безнадежно малую долю от общего количества?

При более тщательном изучении логика подобных аргументов относительно основной сложности исследования, связанной с большим количеством клеток и сложными высшими функциями, уже не кажется такой безупречной. Как это часто происходит, появляется упрощающий принцип, открывающий новый и ясный взгляд на проблему. Ситуацию в зрительной коре упрощает то, что основные клеточные типы расположены отдельно друг от друга, в виде хорошо организованных и повторяющихся единиц. Эта повторяющаяся структура нервной ткани тесно переплетена с ретинотопической картой зрительной коры. Таким образом, соседние точки сетчатки проецируются на соседние точки поверхности зрительной коры. Это означает, что зрительная кора организована таким образом, чтобы для каждого мельчайшего сегмента зрительного поля находился набор нейронов для анализа информации и ее передачи. Кроме того, при помощи методов, которые позволяют выделить функционально связанные клеточные ансамбли, были выделены паттерны корковой организации более высокого уровня. В самом деле, архитектура коры определяет структурную основу корковой функции, поэтому новые анатомические подходы вдохновляют на новые аналитические исследования. Таким образом, прежде чем мы опишем функциональные связи зрительных нейронов, полезно вкратце резюмировать общую структуру центральных зрительных путей, начинающихся от ядер латерального коленчатого тела.

Латеральное коленчатое тело

Волокна зрительного нерва начинаются от каждого глаза и заканчиваются на клетках правого и левого латерального коленчатого тела (ЛКТ) (рис. 1), имеющего четко различимую слоистую структуру («коленчатый» - geniculate - означает «изогнутый подобно колену»). В ЛКТ кошки можно увидеть три явных, хорошо различимых слоя клеток (А, А 1 , С), один из которых (А 1) имеет сложное строение и подразделяется далее. У обезьян и других приматов, включая

человека, ЛКТ имеет шесть слоев клеток. Клетки в более глубоких слоях 1 и 2 больше по размерам, чем в слоях 3, 4, 5 и 6, из-за чего эти слои и называют соответственно крупноклеточными (M, magnocellular) и мелкоклеточными (Р, parvocellular). Классификация коррелирует также с большими (М) и маленькими (Р) ганглиозными клетками сетчатки, которые посылают свои отростки в ЛКТ. Между каждым M и Р слоями лежит зона очень маленьких клеток: интраламинарный, или кониоклеточный (К, koniocellular) слой. Клетки К слоя отличаются от M и Р клеток по своим функциональным и нейрохимическим свойствам, образуя третий канал информации в зрительную кору.

Как у кошки, так и у обезьяны каждый слой ЛКТ получает сигналы либо от одного, либо от другого глаза. У обезьян слои 6, 4 и 1 получают информацию от контралатерального глаза, а слои 5, 3 и 2 - от ипсилатерального. Разделение хода нервных окончаний от каждого глаза в различные слои было показано при помощи электрофизиологических и целого ряда анатомических методов. Особенно удивительным является тип ветвления отдельного волокна зрительного нерва при инъекции в него фермента пероксидазы хрена (рис. 2).

Образование терминалей ограничено слоями ЛКТ для этого глаза, без выхода за границы этих слоев. Из-за систематического и определенным образом проводимого разделения волокон зрительного нерва в районе хиазмы, все рецептивные поля клеток ЛКТ расположены в зрительном поле противоположной стороны.

Рис. 2. Окончания волокон зрительного нерва в ЛКТ кошки. В один из аксонов от зоны с "on" центром контралатерального глаза была введена пероксидаза хрена. Веточки аксона заканчиваются на клетках слоев А и С, но не А 1 .

Рис. 3. Рецептивные поля клеток ШТ. Концентрические рецептивные поля клеток ЛКТ напоминают поля ганглиозных клеток в сетчатке, разделяясь на поля с "on"- и "off""-центром. Показаны ответы клетки с "on"-центром ЛКТ кошки. Полоской над сигналом показана продолжительность освещения. Центральные и периферические зоны нивелируют эффекты друг друга, поэтому диффузное освещение всего рецептивного поля дает только слабые ответы (нижняя запись), еще менее выраженные, чем в ганглиозных клетках сетчатки.

Карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле

Важной топографической особенностью является высокая упорядоченность в организации рецептивных полей в пределах каждого слоя ЛКТ. Соседние регионы сетчатки образуют связи с соседними клетками ЛКТ, так что рецептивные поля близрасположенных нейронов ЛКТ перекрываются на большой площади. Клетки центральной зоны сетчатки кошки (регион, где сетчатка кошки имеет маленькие по размеру рецептивные поля с малыми центрами), а также зрительной ямки обезьяны образуют связи с относительно большим количеством клеток в пределах каждого слоя ЛКТ. Подобное же распределение связей было обнаружено и у человека при помощи ЯМР. Число клеток, связанных с периферическими регионами сетчатки, относительно мало. Такая избыточная представленность зрительной ямки отражает высокую плотность фоторецепторов в той зоне, которая необходима для зрения с максимальной остротой. Хотя, наверное, число волокон зрительного нерва и число клеток ЛКТ примерно равны, тем не менее каждый нейрон ЛКТ получает конвергирующие сигналы от нескольких волокон зрительного нерва. Каждое волокно зрительного нерва в свою очередь образует дивергирующие синаптические связи с несколькими нейронами ЛКТ.

Однако каждый слой не только топографически упорядочен, но также и клетки разных слоев находятся в ретинотопическом отношении друг к другу. То есть, если продвигать электрод строго перпендикулярно к поверхности ЛКТ, то сначала будут регистрироваться активность клеток, получающих информацию от соответствующих зон одного, а затем и другого глаза, по мере того, как микроэлектрод пересекает один слой ЛКТ за другим. Расположение рецептивных полей находится в строго соответствующих позициях на обеих сетчатках, т. е. они представляют одну и ту же область зрительного поля. В клетках ЛКТ не происходит значительного смешивания информации от правого и левого глаза и взаимодействия между ними, лишь небольшое количество нейронов (которые имеют рецептивные поля в обоих глазах) возбуждаются исключительно бинокулярно.

Удивительно то, что ответы клеток ЛКТ не имеют разительных отличий от сигналов ганглиозных клеток (рис. 3). Нейроны ЛКТ также имеют концентрически организованные антагонизирующие рецептивные поля, либо с "off"-, либо с "on"-центром, но механизм контраста отрегулирован тоньше, за счет большего соответствия между

тормозными и возбуждающими зонами. Таким образом, подобно ганглиозным клеткам сетчатки, для нейронов ЛКТ оптимальным стимулом является контраст, однако они реагируют еще слабее на общее освещение. Изучение рецептивных полей нейронов ЛКТ еще не завершено. Например, в ЛКТ найдены нейроны, вклад которых в работу ЛКТ не был установлен, а также пути, идущие от коры вниз к ЛКТ. Корковая обратная связь необходима для синхронизированной активности нейронов ЛКТ.

Функциональные слои ЛКТ

Почему в ЛКТ на каждый глаз приходится больше одного слоя? Сейчас обнаружено, что нейроны в разных слоях имеют различные функциональные свойства. Например, клетки, находящиеся в четвертых дорзальных мелкоклеточных слоях ЛКТ обезьяны, подобно Ρ ганглиозным клеткам, способны отвечать на свет разных цветов, показывая хорошую цветовую дискриминацию. И наоборот, слои 1 и 2 (крупноклеточные слои) содержат М-подобные клетки, которые дают быстрые («живые») ответы и нечувствительны к цвету, в то время как К слои получают сигналы от "blue-on" ганглиозных клеток сетчатки и могут играть особую роль в цветном зрении. У кошек X и Y волокна (см. раздел «Классификация ганглиозных клеток» заканчиваются в различных подслоях А, С и А 1 , поэтому специфическая инактивация слоя А, но не С, резко снижает точность глазодвижений. Клетки с "on"- и "off"-центром также подразделяются на различные слои в ЛКТ норки и хорька, и, в некоторой степени, у обезьян. Резюмируя вышесказанное, можно сказать, что ЛКТ является перевалочной станцией, в которой аксоны ганглиозных клеток сортируются таким образом, что соседние клетки получают сигналы от одинаковых регионов зрительных полей, и нейроны, перерабатывающие информацию, организованы в виде кластеров. Таким образом, в ЛКТ очевидной является анатомическая база для параллельной переработки (parallelprocessing) зрительной информации.

Цитоархитектоника зрительной коры

Зрительная информация поступает в кору и ЛКТ через оптическую радиацию. У обезьян оптическая радиация заканчивается на складчатой пластинке, толщиной около 2 мм (рис. 4). Этот регион мозга - известный как первичная зрительная кора, зрительная зона 1 или V 1 - также называется полосатой корой, или «зоной 17». Более старая терминология базировалась на анатомических критериях, разработанных еще в начале XX века. V 1 лежит сзади, в области затылочной доли, и может быть распознана при поперечном разрезе по своему особому внешнему виду. Пучки волокон в этой области формируют полоску, ясно видную невооруженным глазом (поэтому зона и называется «полосатой», рис. 4В). Соседние зоны вне зоны полосатости также связаны со зрением. Зона, непосредственно окружающая зону V, называется зоной V 2 (или «зона 18») и получает сигналы из зоны V, (см. рис. 4С). Четкие границы так называемой экстрастриарноq зрительной коры (V 2 -V 5) нельзя установить при помощи визуального исследования мозга, хотя для этого разработан ряд критериев. Например, в V 2 полосатая исчерченность исчезает, большие клетки расположены поверхностно, и грубые, косо расположенные миелиновые волокна видны в более глубоких слоях..

Каждая зона имеет собственное представление зрительного поля сетчатки, спроецированное строго определенным, ретинотопическим образом. Карты проекций были составлены еще в эпоху, когда не было возможно проводить анализ активности отдельных клеток. Поэтому для картирования использовалось освещение пучками света небольших участков сетчатки и регистрация активности коры при помощи большого электрода. Эти карты, а также их современные аналоги, составленные недавно при помощи методов визуализации головного мозга, таких как позитронно-эмиссионная томография и функциональный ядерно-магнитный резонанс, показали, что площадь коры, отведенная на представление центральной ямки, гораздо больше по размерам, чем площадь, отведенная на всю остальную сетчатку. Эти находки, в принципе, соответствовали ожиданиям, поскольку распознавание образов корой осуществляется в основном за счет переработки информации от плотно расположенных в зоне ямки фоторецепторов. Такое представление аналогично расширенному представлению руки и лица в области первичной соматосенсорной коры. Ямка сетчатки проецируется в затылочный полюс коры больших полушарий. Карта периферии сетчатки распространяется в переднем направлении вдоль медиальной поверхности затылочной доли (рис. 5). Из-за перевернутой картины, образуемой на сетчатке при помощи хрусталика, верхнее зрительное поле проецируется на нижнюю область сетчатки и передается в область V 1 , расположенную ниже шпорной борозды; нижнее зрительное поле проецируется над шпорной бороздой.

На срезах коры нейроны могут быть классифицированы по их форме. Две основные группы нейронов образуют звездчатые и пирамидные клетки. Примеры этих клеток показаны на рис. 6В. Основные различия между ними заключаются в длине аксонов и в форме тел клеток. Аксоны пирамидных клеток длиннее, спускаются в белое вещество, покидая кору; отростки же звездчатых клеток заканчиваются в ближайших зонах. Эти две группы клеток могут иметь и другие различия, такие как наличие или отсутствие шипиков на дендритах, которые обеспечивают их функциональные свойства. Есть и другие, причудливо названные нейроны (двухбукетные клетки, клетки-люстры, корзинчатые клетки, клетки-полумесяцы), а также клетки нейроглии. Их характерной особенностью является то, что отростки этих клеток направляются в основном в радиальном направлении: вверх и вниз через толщу коры (под соответствующим утлом к поверхности). И наоборот, многие (но не все) их латеральные отростки короткие. Соединения между первичной зрительной корой и корой высшего порядка осуществляется при помощи аксонов, которые проходят в виде пучков через белое вещество, находящееся под клеточными слоями

Рис. 7. Связи зрительной коры. (А) Слои клеток с различными входящими и исходящими отростками. Отметим, что исходные отростки из ЛКТ в основном прерываются в 4 слое. Отростки из ЛКТ, идущие от крупноклеточных слоев, преимущественно прерываются в 4С и 4В слоях, в то время как отростки от мелкоклеточных прерываются в 4А и 4С. Простые клетки расположены в основном в слоях 4 и 6, комплексные клетки - в слоях 2, 3, 5 и 6. Клетки слоев 2, 3 и 4В посылают аксоны в другие корковые зоны; клетки в слоях 5 и 6 посылают аксоны к верхнему холмику и ЛКТ. (В) Типичная ветвистость аксонов ЛКТ и кортикальных нейронов кошки. Кроме подобных вертикальных связей, многие клетки имеют длинные горизонтальные связи, идущие в пределах одного слоя к удаленным регионам коры.

Входящие, исходящие пути и послойная организация коры

Основной особенностью коры млекопитающих является то, что клетки здесь расположены в виде 6 слоев в пределах серого вещества (рис. 6А). Слои сильно различаются по внешнему виду, в зависимости от плотности расположения клеток, а также толщины каждой из зон коры. Входящие пути показаны на рис. 7A с левой стороны. Исходя из ЛКТ, волокна в основном заканчиваются в слое 4 с небольшим количеством связей, образуемых также в слое 6. Поверхностные слои получают сигналы из области подушки таламуса (pulvinarzone) или других зон таламуса. Большое количество клеток коры, особенно в области слоя 2, а также в верхних частях слоев 3 и 5 получают сигналы от нейронов, также расположенных в пределах коры. Основная масса волокон, идущих от ЛКТ в слой 4, затем разделяется между различными подслоями.

Исходящие из слоев 6, 5, 4, 3 и 2 волокна показаны справа на рис.7А. Клетки, посылаюшие эфферентные сигналы из коры, могут также управлять внутри корковыми соединениями между разными слоями. Например, аксоны клетки из слоя 6, кроме ЛКТ, могут также направляться в один из других кортикальных слоев, в зависимости от типа ответа этой клетки 34) . На основании подобного строения зрительных путей можно представить следующий путь зрительного сигнала: информация с сетчатки передается на клетки коры (в основном, в слой 4) аксонами клеток ЛКТ; информация передается из слоя в слой, от нейрона к нейрону по всей толщине коры; переработанная информация пересылается в другие зоны коры при помощи волокон, направляющихся вглубь белого вещества и возвращающихся обратно в область коры. Таким образом, радиальная или вертикальная организация коры дает нам основания полагать, что колонки нейронов работают как отдельные вычислительные единицы, обрабатывая различные детали зрительных сцен и пересылая полученную информацию далее в другие регионы коры.

Разделение входящих волокон от ЛКТ в слое 4

Афферентные волокна ЛКТ заканчиваются в слое 4 первичной зрительной коры, который имеет сложную организацию и может быть исследован как физиологически, так и анатомически. Первой особенностью, которую мы хотим продемонстрировать, является разделение входящих волокон, идущих от разных глаз. У взрослых кошек и обезьян клетки в пределах одного слоя ЛКТ, получая сигналы от одного глаза, посылают отростки к строго определенным скоплениям клеток коры в слое 4С, отвечающим именно за этот глаз. Скопления клеток сгруппированы в виде чередующихся полосок или пучков кортикальных клеток, получающих информацию исключительно от правого или левого глаза. В более поверхностно и глубже расположенных слоях нейроны управляются обоими глазами, хотя обычно с преобладанием одного из них. Хьюбель и Визель провели оригинальную демонстрацию разделения информации от разных глаз и преобладания одного из них в первичной зрительной коре при помощи электрофизиологических методов. Они использовали термин «глазодоминантные колонки» (oculardominancecolumns) при описании своих наблюдений, придерживаясь концепции кортикальных колонок, разработанной Маунткаслом для соматосенсорной коры. Серия экспериментальных методик была разработана для демонстрации чередующихся групп клеток в слое 4, получающих информацию от правого или левого глаза. Вначале было предложено нанести небольшое повреждение в пределах только одного слоя ЛКТ (напомним, что каждый слой получает информацию только от одного глаза). Если это сделать, то дегенерирующие терминали появляются в слое 4, образуя определенный паттерн чередующихся пятен, которые соответствуют зонам, управляемым глазом, посылающим информацию в поврежденную область ЛКТ. Позднее потрясающая демонстрация существования особого паттерна глазного доминирования была выполнена, используя транспорт радиоактивных аминокислот из одного глаза. Эксперимент состоит в том, что в глаз вводится аминокислота (пролин или лецитин), содержащая атомы радиоактивного трития. Инъекция проводится в стекловидное тело глаза, из которого аминокислота захватывается телами нервных клеток сетчатки и включается в состав белка. Со временем помеченный таким образом белок транспортируется в ганглиозные клетки и по волокнам зрительного нерва в их терминали в пределах ЛКТ. Замечательной особенностью является то, что эта радиоактивная метка также передается от нейрона к нейрону через химические синапсы. В конечном итоге метка попадает в окончания волокон ЛКТ в пределах зрительной коры.

На рис. 8 показано расположение в пределах слоя 4 радиоактивных терминалей, образованных аксонами клеток ЛКТ, связанных с глазом, в который вводилась метка

Рис. 8. Глазодоминантные колонки в коре обезьяны, полученные при помощи введения радиоактивного про лина в один глаз. Ауторадиограммы, снятые при темнопольном освещении, где белым показаны зерна серебра. (А) Сверху рисунка срез проходит через слой 4 зрительной коры под углом к поверхности, образуя перпендикулярный срез колонок. В центре слой 4 был срезан горизонтально, показывая, что колонка состоит из удлиненных пластинок. (В) Реконструкция из множества горизонтальных срезов слоя 4С у другой обезьяны, у которой инъекция проводилась в илсилатеральный глаз. (Любой горизонтальный разрез может выявить

лишь часть слоя 4, что обусловлено кривизной коры.) Как в А, так и в В колонки зрительного доминирования выглядят как полоски равной ширины, получающие информацию либо от одного, либо другого глаза.

располагают непосредственно над зрительной корой, поэтому такие участки выглядят как белые пятна на темном фоне фотографии). Пятна от меток перемежаются с зонами без меток, которые получают информацию от контралатерального глаза, куда не вводилась метка. Расстояние от центра до центра между пятнами, которые соответствуют глазодоминантным колонкам, составляет приблизительно 1 мм.

На клеточном уровне сходная структура была выявлена в слое 4 при помощи введения пероксидазы хрена в отдельные направляющиеся в кору аксоны нейронов ЛКТ. Аксон, показанный на рис. 9, идет от нейрона ЛКТ с "off"-центром, отвечающим короткими сигналами на тени и движущиеся пятна. Аксон заканчивается в двух различных группах отростков в слое 4. Группы меченых отростков отделены пустой немеченной зоной, соответствующей по своим размерам территории, отвечающей за другой глаз. Подобного рода морфологические исследования расширяют границы и позволяют более глубоко понять оригинальное описание колонок глазного доминирования, составленное Хьюбелем и Визелем в 1962 году.

Литература

1. о Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library. New York.

2.о Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. Orientation selectivity of thalamic input to simple cells of cat visual cortex. Nature 380: 249-252.

3. о Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. Receptive fields of single neurones in the cat"s striate cortex. /. Physiol. 148: 574-591.

4. о Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1961. Integrative action in the cat"s lateral geniculate body. /. Physiol. 155: 385-398.

5. о Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat"s visual cortex. /. Physiol. 160: 106-154.