Какой из механизмов дыхания характерен для аэробов. Аэробное и анаэробное дыхание
Введение
1. Аэробное дыхание
1.1 Окислительное фосфолирование
2. Анаэробное дыхание
2.1 Типы анаэробного дыхания
4.Список литературы
Введение
Дыхание присуще всем живым организмам. Оно представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающих с потреблением кислорода и выделением диоксида углерода. А.С. Фаминцын рассматривал фотосинтез и дыхание как две последовательные фазы питания растений: фотосинтез готовит углеводы, дыхание перерабатывает их в структурную биомассу растения, образуя в процессе ступенчатого окисления реакционноспособные вещества и освобождая энергию, необходимую для их превращения и процессов жизнедеятельности в целом. Суммарное уравнение дыхания имеет вид:
CHO+ 6O→ 6CO+ 6HO + 2875кДж.
Из этого уравнения становится ясно, почему именно скорость газообмена используют для оценки интенсивности дыхания. Оно было предложено в 1912 г. В. И. Палладиным, который считал, что дыхание состоит из двух фаз – анаэробной и аэробной. На анаэробном этапе дыхания, идущем в отсутствие кислорода, глюкоза окисляется за счет отнятия водорода (дегидрирования), который, по мнению ученого, передается на дыхательный фермент. Последний при этом восстанавливается. На аэробном этапе происходит регенерация дыхательного фермента в окислительную форму. В. И. Палладин впервые показал, что окисление сахара идет за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, поскольку кислород не встречается с углеродом дыхательного субстрата, а связано с его дегидрированием.
Существенный вклад в изучение сути окислительных процессов и химизма процесса дыхания внесли как отечественные (И.П. Бородин, А.Н.Бах, С.П. Костычев, В.И. Палладин), так и зарубежные (А.Л. Лавуазье, Г. Виланд, Г. Кребс) исследователи.
Жизнь любого организма неразрывно связана с непрерывным использованием свободной энергии, генерируемой при дыхании. Неудивительно, что изучению роли дыхания в жизни растения в последнее время отводят центральное место в физиологии растений.
1. Аэробное дыхание
Аэробное дыхание – это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.
Аэробное дыхание включает два основных этапа:
- бескислородный, в процессе, которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);
- кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.
На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.) Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.
Примером такого процесса является гликолиз – многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С). При этом образуется две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД(никотинамидадениндинклеотид), который переходит в свою восстановительную форму НАД ∙ Н + Н. НАД кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты – одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:
а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:
НАД+ Н + [Н+ е] → НАД ∙ Н + Н.
Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента. Суммарно реакция гликолиза имеет вид
CHO+2АДФ + 2НРО+ 2 НАД→
2СНО+ 2АТФ + 2 НАД ∙ Н + Н+ 2 HO
Продукт гликолиза – пировиноградная кислота (СНО) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до COи HO. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:
1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;
2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);
3) заключительная стадия окисления – электронтранспортная цепь.
На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н.
Вторая стадия – цикл Кребса (рис. 1)
В цикл Кребса вступает ацетил–КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил–КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил–КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:
ацетил-КоА + 3HO + 3НАД+ ФАД + АДФ + НРО→
КоА + 2CO+ 3НАД ∙ Н + Н+ФАД ∙ H+ АТФ.
Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO, 4 НАД ∙ Н + Н, ФАД ∙ H. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:
CHO+ 6 HO + 10 НАД + 2ФАД →
6CO+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н + Н+ 2ФАД ∙ H.
Третья стадия – электротранспортная цепь.
Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Hи ФАД ∙ H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н+ 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.
С помощью переносчиков ионы водорода Нпереносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 2).
При переносе пары электронов от над на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе протоны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом:
В результате такого переноса ионов Нна внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов.
Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О, и образуется вода: 2Н+ О²ˉ → HO.
1.1 Окислительное фосфолирование
Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Нчерез мембрану митохондрии получил название окислительного фосфолирования. Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.
В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Нчерез мембрану).
Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:
CHO+ O+ 6HO + 38АДФ + 38НРО→
6CO+ 12HO + 38АТФ
Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствии кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточного количества кислорода, все переносчики водорода вскоре полностью насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии дл образования АТФ окажется блокированным.
аэробное дыхание окисление фотосинтез
2. Анаэробное дыхание
Анаэробное дыхание. Некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный кислород, а другие окисленные соединения, например, соли азотной, серной и угольной кислот, превращающиеся при этом в более восстановленные соединения. Процессы идут в анаэробных условиях, и их называют анаэробным дыханием:
2HNO+ 12Н→ N+ 6HO + 2Н
HSO+ 8Н→ HS + 4HO
У микроорганизмов, осуществляющих такое дыхание, конечным акцептором электронов будет не кислород а неорганическое соединения – нитриты, сульфаты и карбонаты. Таким образом, различия между аэробным и анаэробным дыханием заключается в природе конечного акцептора электронов.
2.1 Типы анаэробного дыхания
Основные типы анаэробного дыхания приведены в таблице 1. есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Mn, хроматов, хинонов и др.
Таблица 1 Типы анаэробного дыхания у прокариот (по: М.В Гусев, Л.А. Минеева 1992, с изменениями)
Свойство организмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода и обуславливает возможность получения большого количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10% ниже. Чем при аэробном. Организмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов электронтранспортной цепи. Но цитохромоксилаза в них заменяется нитратредуктазой (при использовании в качестве акцептора электронов нитрата) или аденилсульфатредуктазой (при использовании сульфата) или другими ферментами.
Организмы, способные осуществлять анаэробное дыхание за счет нитратов, - факультативные анаэробы. Организмы, использующие сульфаты в анаэробном дыхании, относятся к анаэробам.
Вывод
Органические вещества из не органических зеленое растение образует только на свету. Эти вещества используются растением только для питания. Но растения не только питаются. Они дышат, как все живые существа. Дыхание происходит непрерывно днем о ночью. Дышат все органы растения. Растения дышат кислородом, а выделяют углекислый газ, как животные и человек.
Дыхание растений может происходить, как в темноте, так и на свету. Значит, на свету в растении протекают два противоположных процесса. Один процесс - фотосинтез, другой – дыхание. Во время фотосинтеза создаются органические вещества из неорганических и поглощается энергия солнечного света. Во время дыхания в растении расходуются органические вещества. А энергия, необходима для жизнедеятельности, освобождается. На свету в процессе фотосинтеза растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Вместе с углекислым газом растения на свету поглощают из окружающего воздуха и кислород, необходимый растениям для дыхания, но в гораздо меньших количествах, чем выделяются при образовании сахара. Углекислого газа при фотосинтезе растения поглощают гораздо больше, чем выделяют его придыхании. Декоративные растения в комнате при хорошем освещении выделяют днем значительно больше кислорода, чем поглощают его в темноте ночью.
Дыхание во всех живых органов растения происходит непрерывно. Когда прекращается дыхание, растение, так же как и животное погибает.
Список литературы
1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений Ф50/Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под. ред. Н.Н. Третьякова. – М.; Колос, 2000 – 640 с.
2. Биология в экзаменационных вопросах и ответах Л44/ Лемеза Н.А., Камлюк Л.В.; 7-е изд. – М.: Айрис-пресс, 2003. – 512 с.
3. Ботаника: Учеб. Для 5-6 кл. сред. Шк.-19-е изд./Перераб. А.Н. Сладковым. – М.: Просвещение, 1987. – 256 с.
Растения живут благодаря процессу дыхания, но в отсутствие кислорода некоторое время они могут жить за счет анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание растений
включается, когда необходимый растению кислород потребляется из органических соединений, главным образом из сахара, который обычно и является исходным материалом при нормальном дыхании.
Распределение сахара при анаэробном дыхании
При анаэробном дыхании сахар распадается по схеме: С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН+2СО 2 + 48ккал Как видно, углерод сахара лишь частично окисляется до углекислого газа, а остальной углерод восстанавливается до этилового спирта, так как кислород извне не поступает, а превращение сахара происходит только за счет перераспределения кислорода, находящегося в его молекуле. Энергии в случае анаэробного дыхания выделяется всего 48 ккал, тогда как при полном окислении - 686 ккал, (подробнее: ). Такая разница объясняется тем, что в спирте остается большое количество потенциальной энергии, поскольку окисление идет не до конца.Анаэробные условия
Однако растения не могут жить долго в анаэробных условиях . Для того чтобы получить такое же количество энергии, которое оно имеет при дыхании, при анаэробном дыхании растение должно затратить очень большое количество запасного вещества. Поэтому в анаэробных условиях растения быстро погибают от истощения и, кроме того, от отравления спиртом , накапливающимся в тканях. Поэтому процесс анаэробного дыхания для высших растений - только временная замена кислородного дыхания . Анаэробное дыхание наблюдается у растений, длительное время находящихся при избытке влаги в почве, при образовании корки на поверхности почвы и хранении зерна в больших кучах.Анаэробное дыхание для микроорганизмов
Для многих низших растений (микроорганизмов ) анаэробное дыхание служит основным процессом добывания необходимой для жизни энергии и может поддерживать их жизнь неограниченное время. В этом случае анаэробное дыхание называется брожением . Микроорганизмы используют для брожения не собственные запасы питательных веществ, как это имеет место у , а питательные вещества из окружающей их среды. Анаэробное дыхание у растений сходно со спиртовым брожением . В анаэробных условиях под воздействием ряда ферментов образуются промежуточные продукты те же, что и при брожении, в частности пировиноградная кислота . В аэробных условиях пировиноградная кислота полностью окисляется до углекислоты и воды, а в анаэробных условиях при спиртовом брожении она распадается до С0 2 и спирта. На схеме показано взаимоотношение между нормальным дыханием - аэробным и анаэробным - спиртовым брожением.
Аэробное и анаэробное дыхание.
Как видно из схемы, процессы дыхания и брожения одинаковы до образования пировиноградной кислоты. При дыхании для образования пировиноградной кислоты не требуется участия кислорода, т.е. эта фаза дыхания является анаэробной.
При доступе кислорода и наличии системы окислительных ферментов пировиноградная кислота окисляется до конца. При спиртовом брожении с участием фермента карбоксилазы карбоксил пировиноградной кислоты разрушается, выделяется углекислота и образуется уксусный альдегид
, которому при участии фермента дегидрогеназы передаются 2 атома водорода и он восстанавливается в этиловый спирт.
Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются спирт и углекислота.
Дыхание - это окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ, при котором роль доноров водорода (электронов) играют органические или неорганические соединения, а акцепторами водорода (электронов) всегда служат неорганические соединения. Если конечным акцептором электронов является молекулярный кислород, то такой дыхательный процесс называется аэробным дыханием.
У некоторых микроорганизмов конечный акцептор электронов не молекулярный кислород, а неорганические соединения, такие как нитраты, сульфаты и карбонаты. При этом имеет место анаэробное дыхание.
Аэробное дыхание присуще многим микроорганизмам, они относятся к строгим аэробам. Однако среди этих организмов имеются факультативные анаэробы, которые могут расти и в присутствии и в отсутствии кислорода; они образуют АТФ путем брожения, а под действием молекулярного кислорода способ получения АТФ изменяется - вместо брожения начинает осуществляться дыхание.
К факультативным анаэробам относятся также микроорганизмы, у которых происходит анаэробное дыхание при использовании ими нитратов в качестве акцептора электронов. Микроорганизмы, осуществляющие анаэробное дыхание, при котором акцепторами электронов служат сульфаты и карбонаты, являются строгими анаэробами. Считают, что любые природные органические соединения микроорганизмы могут использовать в дыхательном процессе, однако степень окисления этих веществ должна быть меньше, чем степень окисления СО2.
Аэробное дыхание состоит из двух фаз. Первая фаза включает в себя серию реакций, благодаря которым органический субстрат окисляется до СO2, а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. В этой фазе совершается цикл реакций, известный под названием цикла Кребса, или цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Вторая фаза представляет собой окисление освобождающихся атомов водорода кислородом с образованием АТФ. Обе фазы совместно ведут к окислению субстрата до СО2 и Н2О и образованию биологически полезной энергии (в виде АТФ и других соединений).
Кратко разберем цепь реакций при протекании цикла Кребса (рис. 22).
Первичный распад углевода здесь идет так же, как при брожении, но образовавшаяся пировиноградная кислота подвергается иным превращениям. При декарбоксилироваиии из нее образуется уксусный альдегид (или уксусная кислота), который соединяется с коферментом одного из окислительных ферментов - коферментом А (КоА-SH), образуя ацетилкофермент А. Под действием фермента цитратсинтетазы двууглеродный ацетил-КоА (СН 3СО-S-КоА) реагирует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, содержащей четыре атома углерода, в результате чего полулается соединение с шестью атомами углерода - лимонная кислота:
Лимонная кислота под влиянием фермента аконитазы теряет молекулу воды и превращается в цис-аконитовую кислоту, которая под действием того же фермента присоединяет Н2О и превращается в изолимонную кислоту.
При воздействии изоцитратдегидрогеназы, активной группой которой является НАДФ, от изолимонной кислоты отщепляются два атома водорода, в результате чего она превращается в щавелевоянтарную кислоту, от которой, в свою очередь, под действием фермента декарбоксилазы отщепляется углекислый газ (СО2). В образовавшейся б - кетоглутаровой кислоте число атомов углерода становится равным пяти, б - кетоглутаровая кислота под влиянием ферментного комплекса б - кетоглутаратдегидрогеназы с активной группой НАД превращается в янтарную, теряя СО2 и два атома водорода. Затем следуют реакции окисления янтарной кислоты в фумаровую с помощью фермента сукцинатдегидрогеназы с активной группой ФАД, превращения фумаровой кислоты в яблочную при участии фумаратгидратазы (фумаразы) и окисления яблочной в щавелевоуксусную кислоту, катализируемого малатдегидрогеназой с активной группой НАД.
Эти превращения сопровождаются отщеплением двух пар атомов водорода. Щавелевоуксусная кислота взаимодействует с коферментом А, и цикл повторяется снова. Каждая из десяти реакций цикла трикарбоновых кислот (за исключением одной) легкообратима. Углеродные атомы ацетил-КоА освобождаются в виде двух молекул СО2. В реакциях ферментативного дегидрирования атомы водорода удаляются четырьмя разными дегидрогеназами. В трех из этих четырех реакций окисления атомы водорода присоединяются к НАД+ (или НАДФ+), и только в случае сукцинатдегидрогеназы они непосредственно переносятся на флавинадениидииуклеотид (ФАД). Кроме того, образуется одна молекула АТФ. В ходе описанных реакций в трансформируемые соединения может включаться вода. Ферменты ЦТК располагаются на внутренней стороне цитоплазматической мембраны или на мембранах мезосом микроорганизмов.
Суммарную реакцию цикла трикарбоновых кислот можно представить в виде следующего уравнения:
Отметим, что в цикле трикарбоновых кислот образуется также ряд промежуточных продуктов, играющих роль предшественников для реакции биосинтеза макромолекул микробной клетки. Поэтому большинство ферментов цикла Кребса имеется и у облигатных анаэробов (последние не имеют только фермента, катализирующего трансформацию б - кетоглутаровой кислоты в янтарную). В цикл Кребса вовлекаются и продукты катаболизма жирных кислот и некоторых аминокислот.
Следовательно, цикл трикарбоновых кислот имеет большое значение не только для дыхания, но и для биосинтеза. Это один из центральных механизмов, с помощью которого все источники углерода используются для синтеза необходимых для жизни микроорганизмов соединений. Собственно, в этом и заключается смысл цикла Кребса, дающего вещества, легко превращающиеся в аминокислоты, белки, жиры, углеводы и т. д., которые затем становятся частью структуры клетки.
У некоторых микроорганизмов, усваивающих простые источники углерода, например уксусную кислоту, имеется модифицированная форма ЦТК, известная под названием глиоксилатного цикла (открыт Корнбергом и Кребсом в 1957 г.).
При всех реакциях дегидрирования в цикле Кребса атомы водорода, отщепляемые специфическими дегидрогеназами, акцептируются коферментами НАД и НАДФ и затем переносятся по цепи переносчиков. Однако фактически происходит перенос не атомов водорода, а только электронов. Ядра атомов водорода, по-видимому, свободно перемещаются по растворителю в виде протонов. По этой причине цепь переносчиков часто называют цепью переноса электронов, или дыхательной цепью. Цепь переноса электронов содержит переносчики - молекулы трех различных групп, представляющие собой окислительно - восстановительные ферменты, такие как флавопротеиды, хиноны и цитохромы.
Флавопротеиды содержат в качестве простетических групп флавинадениндинуклеотид (ФАД) или флавинмононуклеотид (ФМН); они передают электроны от восстановленных пиридиновых нуклеотидов к последующим переносчикам дыхательной цепи. Хиноны (наиболее распространен убихинон или кофермент Q) представляют собой небелковые переносчики с небольшой молекулярной массой. Они являются промежуточными компонентами между флавопротеидами и цитохромами. Цитохромы содержат железопорфириновые простетические группы и напоминают гемоглобин и миоглобин. При переносе электронов цитохромами происходит обратимое окисление атома железа:
Электроны, отнятые от органического субстрата, переносятся последовательно через промежуточные переносчики - флавопротеид, убихинон (кофермент Q) и цитохромы, пока последний переносчик в восстановленном состоянии не прореагирует с молекулярным кислородом. Последняя реакция катализируется ферментом цитохромоксидазой. В итоге такого необратимого конечного окисления вся цепь переносчиков электронов переходит в окисленное состояние, а молекулярный кислород восстанавливается до Н2О.
При переносе электронов на отдельных участках дыхательной цепи выделяется значительное количество свободной энергии. Для того чтобы использовать освобождающуюся свободную энергию, в микробной клетке имеется механизм, объединяющий в единый процесс выделение энергии и образование богатых энергией фосфатных связей (АТФ). Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.
Цепь переноса электронов при дыхании схематически изображена на рисунке 23.
Все аэробные и факультативно-анаэробные бактерии имеют дыхательную цепь, причем ферменты, катализирующие процессы переноса электронов в этой цепи и окислительного фосфорилирования, локализованы в цитоплазматической мембране и мезосомах.
Большинство анаэробных микроорганизмов не имеют цепи переноса электронов. Поэтому при наличии кислорода воздуха в среде происходит непосредственный транспорт водорода флавиновыми дегидрогеназами (ФАД) на кислород, что приводит к образованию перекиси водорода H2 O2 Перекись водорода чрезвычайно токсична и должна быть удалена, что могут осуществить два фермента - каталаза и супероксиддисмутаза, однако они у анаэробных бактерий отсутствуют. В связи с этим одна из причин токсического действия кислорода на анаэробные микроорганизмы заключается в образовании и аккумуляции перекиси водорода в их клетках в летальных дозах.
В результате окислительного фосфорилирования большая часть энергии пировиноградной кислоты становится доступной для микроорганизмов. Суммарно полное окисление глюкозы можно выразить следующим уравнением:
Рассмотрим выход энергии при дыхании. Определено, что полное окисление одного моля (180 г) глюкозы дает 38 молекул АТФ. Каждая связь АТФ равпа приблизительно 3,4 104 Дж, а 38 молекул АТФ дают 12,9-105 Дж. При сжигании одного моля глюкозы в калориметре выделяется в виде тепла около 28,8 * 105 Дж. Превращение глюкозы в клетках микроорганизмов в форму, пригодную для использования (АТФ), сопровождается выделением 12,9-105 Дж, или 44,1% всей энергии. Следовательно, более 50% энергии, заключенной в глюкозе, рассеивается в виде тепла.
Таким образом, дыхание - это процесс, при котором электроны переносятся от органических веществ на молекулярный кислород, то есть при дыхании роль акцептора электронов играет кислород.
В отличие от дыхания брожение - процесс, при котором отщепляемые от органического вещества электроны передаются на органические же соединения, то есть при брожении роль акцептора электронов играет обычно какое - нибудь органическое соединение, образующееся в ходе этого процесса. При брожении высвобождается лишь очень незначительная часть той химической энергии, которая потенциально может быть извлечена из молекулы глюкозы при полном окислении ее до СО2 и Н2О. В этом легко убедиться, сравнив количество выделившейся свободной энергии при анаэробном расщеплении глюкозы до молочной кислоты и при окислении ее до СО2 и Н2О:
При сбраживании глюкозы продукты брожения, которые в анаэробных условиях уже не могут быть использованы микробной клеткой и потому выводятся из нее, все еще содержат значительную часть той энергии, которая была заключена в молекуле глюкозы. Поэтому для получения того же количества энергии микроорганизмам, находящимся в анаэробных условиях, приходится расходовать гораздо больше глюкозы, чем микроорганизмам, живущим в условиях аэробиоза.
Как было указано выше, хемолитоавтотрофные бактерии получают свою энергию в результате окисления неорганических соединений - Н2, NH4+ , N02--, Fe2+, H2S, S°, SO32-, S203- 7 , CO.
У этих бактерий метаболизм родствен метаболизму хемоорганогетеротрофных организмов, но они обладают дополнительной способностью получать энергию за счет окисления того или иного неорганического соединения. В большинстве случаев эти бактерии имеют цепь переноса электронов, которая во многих отношениях сходна с соответствующей системой других аэробных микроорганизмов. Перенос электронов по этой цепи приводит к образованию АТФ.
Неполное окисление органических соединений . Дыхание обычно связано с полным окислением органического субстрата. Другими словами, конечными продуктами распада, например, углеводов являются только СО2 и Н20.
Некоторые бактерии, в частности представители рода Pseudomonas и ряд грибов, не полностью окисляют углеводы. При этом неполно окисленные органические соединения, такие как глюконовая, фумаровая, лимонная, молочная, уксусная кислоты и другие аккумулируются в среде. Дыхание этих организмов иногда неправильно называют «аэробным», или «окислительным», брожением, в то время как неполное окисление имеет гораздо меньше общего с брожением, чем с обычным дыханием. Неполное окисление, например, протекает лишь в присутствии кислорода, а брожение кислорода не требует. С энергетической точки зрения неполное окисление - выгодный для микроорганизмов процесс.
Анаэробное дыхание . Некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный, а связанный кислород окисленных соединений, например солей азотной, серной кислот, углекислоты которые превращаются при этом в более восстановленные соединения. Данные процессы идут в анаэробных условиях, и их называют анаэробным дыханием:
Следовательно, эти микроорганизмы в качестве конечного акцептора электронов используют не кислород, а неорганические соединения, такие как нитраты, сульфаты и карбонаты. Различия между аэробным и анаэробным дыханием заключаются в природе конечного акцептора электронов.
Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода и обусловливает возможность получения ими большего количества энергии, чем при процессе брожения. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10% ниже, чем при аэробном. Микроорганизмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов цепи переноса электронов, но цитохромоксидаза заменяется нитратредуктазой (в случае использования нитратов) или аденилилсульфатредуктазой (в случае использования сульфатов).
Микроорганизмы, способные осуществлять анаэробное дыхание за счет нитратов, - факультативные анаэробы, они относятся главным образом к родам Pseudomonas и Bacillus. Микроорганизмы, использующие сульфаты в анаэробном дыхании, относятся к анаэробным и принадлежат к родам Desulfovibrio, Desulfomonas и Desulfotomaculum.
Дыхание - Это ступенчатый, ферментативный, окислительно-восстановительный процесс расщепления углеводов, окислителем которых является свободный или связанный кислород. Если в качестве окислителя выступает молекулярный кислород воздуха, дыхание называется аэробным.
Выделяют аЭробное дыхание: с полным окислением с неполным окислением
Органических субстратов органических субстратов
Процесс аэробного дыхания протекает по схеме:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38AT Ф
Характеристика аэробного дыхания с полным окисление органических субстратов:
1.Субстраты дыхания – органические вещества (углеводы, кислоты, жиры);
2.Продукты дыхания – минеральные вещества (Н2О, CO2);
3.Биологический смысл – получение энергии;
4.Условия – аэробные (наличие молекулярного) кислорода
5.Механизм аэробного дыхания. Выделяют три основных этапа дыхания:
I ) Универсальный (гликолиз ):
С6Н12О6 → 2СН3СОСООН + 2НАД Н2 + 2АТФ
II ) Цикл Кребса . На этом этапе происходит последовательное отщепление трех углеродных атомов от пировиноградной кислоты. В результате ферментативного декарбоксилирования образутся три молекулы СО2 и восстанавливаются пять дегидрогеназ (на каждую триозу). При распаде одной молекулы глюкозы в гликолизе образуется 2 молекулы ПВК, следовательно все коэффициенты уравнения умножаются на два. Суммарное уравнение цикла кребса выглядит так:
2 х (СН3СОСООН + 3Н2О → 3СО2 + 4НАД Н2 + 1ФАД Н2 + 1АТФ)
III ) Собственная аэробная фаза – проходит в ЭТЦ (электронтранспортная цепь) по схеме:
10 НАД Н2 + 2ФАД Н2 + О2 ® 10 НАД + 2ФАД + 12Н2О+ Е
Суть третьей фазы дыхания сводится к передаче водорода дегидрогеназ (НАД и ФАД) на кислород (О2) по дыхательной (электротранспортной) цепи - ЭТЦ. Компоненты ЭТЦ располагаются в мембранах в порядке увеличения окислительного потенциала (рис. 16).
В трех местах этой цепи выделяется энергии столько, что становится возможным синтез макроэргической связи АТФ. При полном окислении НАД Н2 образуется 3 молекулы АТФ. При полном окислении ФАД Н2 - 2 молекулы АТФ.
К моменту завершения второй фазы дыхания в наличии имеется 10 молекул НАД Н2 (8 образовались на этапе цикла Кребса, 2 – из гликолиза), 2 молекулы ФАД Н2 (образовались в цикле Кребса). Произведем простой расчет энергетического выхода аэробной фазы дыхания:
1 моль НАД Н2 эквивалентен 3 моль АТФ, следовательно при полном окислении 10 НАД Н2 х 3 АТФ образуется 30 АТФ;
При полном окислении 1 моль ФАД Н2 образуется 2 моль АТФ, отсюда получается: 2 ФАД Н2 х 2 АТФ = 4 АТФ. Всего в ЭТЦ образуется 34 моль АТФ. К ним следует прибавить 2 молекулы АТФ из цикла Кребса и 2 молекулы - из гликолиза. Итого – 38 АТФ – результат полного окисления одной молекулы глюкозы.
Типы анаэробного дыхания (нитратное, сульфатное)
Для процессов дыхания необходим в качестве окислителя кислород. Если присутствует молекулярный кислород - дыхание называется Аэробным. Если окислителем является связанный кислород - дыхание называется Анаэробным. Конечным акцептором водорода и электронов может быть кислород нитратов или сульфатов (NO3 или SO4 ). В качестве энергетических субстратов бактерии могут использовать углеводы, спирты, органические кислоты и др. Выделяют два основных типа анаэробного дыхания:
1) Нитратное дыхание (окислителем является кислород нитратов) – проходит по схеме:
С6Н12О6 + 4 NO 3 - → 6СО3 + 6Н2О +2 N 2 + E
Процесс носит название денитрификации. Возбудителями являются факультативно-анаэробные бактерии такие как Pseudomonas aeruginosae , Paracoc С Us Denitrific А Ns .
2) Сульфатное дыхание (окислителем является кислород сульфатов) – проходит по схеме:
C6H12O6 + 3H2SO4→6CO2 + 6H2O + 3H2S + E
Процесс носит название десульфофикации. Возбудителями являются облигатные анаэробы вида Desulfovibrio Desulfuricans .
У микроорганизмов очень пластичный метаболизм. Анаэробное дыхание - это процесс, при котором конечным акцептором электроном являетсяне кислород, а другой органический или неорганический субстрат. Неполное окисление - еще один механизм - разновидность аэробного дыхания, но продукты сами по себе богаты энергией, поэтому энергетический выход неполного окисления меньше, чем при аэробном дыхании.Анаэробное дыхание. В процессе биохимической эволюции возник такой тип метаболизма, который позволил микроорганизмам переносить электрон в дыхательной цепи в безкислородных условиях. В результате такого безкислородного процесса обеспечивался синтез АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. Безусловно, что такое анаэробное дыхание позволяло извлекать энергии в гораздо большем объеме, чем при брожении. У анаэробно дышащих микроорганизмов существует ДЦ и ЦТК. В зависимости от природы конечного акцептора ДЦ различают следующие виды:
| Энергетический процесс | Конечный акцептор электронов | Продукты восстановления |
| Нитратное дыхание и денитрификация | NO3-, NO2- | NO2-, NO, N2O, N2 |
| Сульфатное и серное дыхание | SO42-, S0 | H2S |
| Карбонатное дыхание | CO2 | ацетат |
| Фумаратное дыхание | фумарат | сукцинат |
Фермент, который перебрасывает электрон (восстановительный эквивалент) на неорганический субстрат - редуктаза.
Нитратное дыхание. При нитратном дыхании 1 из продуктов - нитрит, который накапливается в культуральной жидкости, питьевой воде. Поступление нитритов в организм вызывает заболевание - цианоз. Ионы нитрита связываются с гемоглобином и препятствуют переносу кислорода.
Сульфатное дыхание. Осуществляется сульфатредуцирующими бактериями р. Desulfovibrio и Desulfotomaculum. Эти микроорганизмы - основная группа микроорганизмов, потребляющих Н2S, образуемый в природе и способствуют отложению суьфид минералов в природе. Накопление сероводорода в водоёмах отрицательно влияет на флору и фауну, приводит к их гибели.
Серное дыхание приводит к образованию сероводорода как конечного акцептора дыхательной цепи.
Карбонатное дыхание. Осуществляют архебактерии-метанообразующие. Акцептор электрона - СО2, а окисленный продукт Н2. В качестве супстрата используют навоз и получают биогаз и биоудобрения.
Железное дыхание. Осуществляют почвенные бактерии в анаэробной среде. Соли Fe3+ должны проникнуть внутрь клетки. У этих бактерий есть переносчики - сидерофоры, которые переводят железо в растворимую форму.
Фумаратное дыхание. Осуществляют хемоорганотрофные анаэробные бактурии. Фумарат восстанавливается до сукцината.
Неполное окисление
Неполное окисление - исключительно аэробный процесс, АТФ-окислительное фосфорилирование. Конечные продукты неполностью окислены, то есть сами по себе содержат достаточно большой запас энергии (фумаровая кислота, уксусная кислота) продукты напоминают брожение. Инода процесс называют окислительное брожение. Все микроорганизмы имеют полноценную дыхательную цепь и конечным акцептором является О2Усксусно-кислое брожение (неполное окисление). Осуществляют уксусно-кислые бактерии- Г-, неспороорбразующие палочки, подвижные за счет перетрихиально или полярно расположенных жгутиков. Есть неподвижные. Строгие (иногда факультативные) аэробы. Объединены в р.Acetomonas (Gluconobacter), Acetobacter. Все микроорганизмы нуждаются в сложных питательных средах, в определенных витаминах. В качестве исходного энергетическоо продукта используют спирты этиловый, глицерол, глюконовый). Переводят их в уксусную кислоту, глицериновую, глюконовую.
Процесс идёт в две стадии:
СН3 - СН2 - ОН + НАД+→СН3СНО+НАД∙Н2
СН3СНО+НАД+ +Н2О→СН3СООН+НАД∙Н2
Ацетомонас - 6 АТФ из 1 молекулы этилового спирта
Ацетобактер - 18 АТФ
Микроорганизмы рода ацетомонас накапливают уксусную кислоту в культуральной жидкости до тех пор, пока в среде есть спирт, который они окисляют. Как только спирт утилизируется полностью из среды, микроорганизмы используют уксусную кислоту как энергетический субстрат, включая ее в ЦТК, который у этих микроорганизмов функционирует полноценно. Процесс утилизации уксусной кислоты до СО2 и Н2О проходит по типу аэробного дыхания.
Хемолитотрофные микроорганизмы
В качестве источника энергии используют неорганические вещества. Известно групп Прокариот, которые окисляют 5 элементов: Н, S, N, Fe, C, Sb.Получеие энергии происходит в результате дыхания, так как конечный акцептор электронов в ДЦ является кислород, и лишь немногие могут получать энергию за счет анаэробного дыхания.
Так как всем необходим Карбон, то подавляющее большинство микроорганизмов-литотрофов являются хемолитотрофами, используют СО2 воздуха, который фиксируется в цепи Кальвина.
Имеют полноценную ДЦ. Разнообразность наблюдается на начальных участках энергетического метаболизма, так как для окисления неорганических соединений, связанных с получением энергии, необходима соответствующая ферментативная система. Используют в качестве доноров электронов неорганические соединения различного окислительно-восстановительного потенциала. Это определяет место включения электрона в ДЦ из окисляемого субстрата.
При окислении Н2 происходит восстановление НАД+ (первичного акцептора ДЦ), при окислении S, Fe, N, электрон сбрасывается на терминальный участок ДЦ на уровне цитохрома. То что электрон сбрасывается на цитохромы порождает 2 проблемы хемолитотрофных микроорганизмов:
Связана с тем, что получать незначительную порцию энергии в виде АТФ. Эта проблема решена за счет увеличения скорости окисления субстрата.
Включение электрона в терминальной части ДЦ не позволяет микроорганизмам получать восстановитель НАД∙Н2, который необходим для биосинтетических нужд. Эта проблема решена за счет обратного переноса электрона на НАД∙Н2 по ДЦ против электрохимического потенциала. Обратный перенос электрона сопровождается затратой АТФ. Энергия АТФ микроорганизмов используется на биосинтетические процессы, в том числе и на фиксацию СО2 в цикле Кальвина.